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　　重點提要

　　-大腦皮質就是腦部最外層有著彎曲皺折的部份，與人類的感知、思想、情緒和行為等高層次心智有關。

　　-復雜的皺折讓表面積增大的皮質可以裝入內部表面積有限的頭顱里。

　　-最新發現顯示，皮質上的隆起和溝壑是因皮質內神經纖維的拉力所造成的。

　　-健康人和罹患源自胚胎發育時期的腦疾病(例如自閉癥)患者的大腦皮質外觀不同，這些形狀差異顯示患者各個腦區間的聯系也和正常者有別。

　　第一眼看到人類大腦，我們首先會注意到的就是那縱橫交錯的隆起和溝壑，這些有著彎曲皺折的膠狀組織即為大腦皮質(又稱為灰質)，約2~4毫米厚，里面布滿了神經元，負責調控認知、思想、情緒和行為。其它腦部較大的哺乳動物，像是鯨、狗和人類的近親大猿，也都有紋路獨特的皮層皺折，腦部較小的哺乳動物和其它脊椎動物，腦部外觀則較平滑。這些擁有大型腦部的哺乳動物在演化過程中，皮質大幅擴增，事實上，如果把人類的大腦皮質鋪平，它的面積相當于一個特大號披薩，是頭顱內部表面積的三倍，因此人類和其它“腦大”的物種，要把皮質塞進頭顱的唯一辦法就是“折迭”。

　　這些折迭并不像將紙揉起來一樣隨便，每個人都循著一定的模式。這些折迭原先是怎么發生的？折迭產生的形態是否透露了腦的功能？新研究顯示，在胚胎發育期間，神經纖維網絡會將柔軟的皮層拉扯出特定形狀，并且終生維持著，如果神經網絡在發育期間出錯，或之后因中風或創傷受損，就會對腦的形狀和神經傳訊造成深遠的影響，因此這項發現可引領診斷和與療一些精神疾病的新策略。

　　神經纖維的拉力造成皺折

　　幾百年來，科學家不斷思索著腦部復雜的形狀。19世紀初期，德國醫生高爾(Franz Joseph Gall)提出從腦和頭顱的形狀可看出一個人的智力和個性的觀念，這個理論又稱為顱相學(phrenology)。盡管沒有科學證據支持，這個影響深遠的觀念卻讓科學界開始搜集并研究“罪犯”、“變態”和“天才”的腦。到了19世紀后期，瑞士解剖學家西斯(Wilhelm His)提出假說，認為腦的發育受到一連串物理力量的引導。英國博物學家湯普森(D'Arcy Thompson)根據這個學說指出，不管是生物或無生命物質，許多結構都是物理性自我組織的結果。

　　這些早期學說雖然誘人，但最后卻日漸式微。人們認為顱相學是偽科學，在現代遺傳理論下，以生物物理來了解腦結構的方法相形失色，不過最近科學家使用全新的腦造影技術，并以先進的計算機分析為輔，反倒為19世紀的那些舊觀念提供了一些新鮮的證據。

　　1997年起，有一些線索指出西斯和湯普森有關大腦構造的想法并沒有錯。美國圣路易華盛頓大學的神經生物學家范艾森(David Van Essen)在《自然》上發表了一個假說，指出那些連結大腦皮質不同區域、負責訊息傳遞的神經纖維，會對這層膠狀組織造成一些微弱的拉力。在人類胚胎發育的前六個月，大腦皮質都維持平滑，新生神經元會伸展出細長的軸突(axon)，鉤住位于皮質其它區域內的目標神經元的樹突(dendrite)，然后系縛在一起，當皮質擴增，軸突像橡皮筋一樣拉得又長又緊；到了懷孕中期尾聲，神經元繼續形成、移動并建立連結，大腦皮質也開始折迭；到了出生時，皮質已大致發展完全，也有了典型的皺折外觀。

　　范艾森認為，大腦皮質上兩個區域間有許多軸突相連，在發育期間會因為系縛的軸突產生拉力而拉近，形成隆起的腦回(gyrus)；相對的，連結較弱的區域就會被拉開，分隔在腦溝(sulcus)的兩側。

　　現代科技可追蹤神經線路，以檢查皮質上這些神經傳訊系統是否也是雕塑腦部外形的主因。根據簡單的機械模型，如果每根軸突會產生微弱的拉力，兩個聯系緊密的區域間，其所有軸突結合起來的力量可以強到拉直路徑。利用稱為逆向追蹤的方法，將染料注射到皮質的某個區域內，染料就會從軸突末端吸收、進入神經元，反向運送回細胞本體，而得知有哪些區域會伸出軸突到注射區域。此外，這個方法還可顯示出這個區域與外界的聯系有多密切，以及這些軸突路徑的曲直。我們以逆向追蹤法研究恒河猴的許多神經連結之后發現，如同我們的預測，大部份軸突路徑都呈直線或略微彎曲，而且連結越密集，路徑也越直。

　　神經連結的雕塑能力從人類左、右腦半球語言區的形狀差異即可明顯看出。舉例來說，側腦溝(Sylvian fissure)這條深溝隔出前、后語言區，但左腦的裂溝比右腦的裂溝淺多了，這種不對稱現象可能與弓形束(arcuate fascicle)的結構有關，這條粗大的神經束沿著裂溝連接了前、后語言區。根據這項觀察以及多數人語言主要依賴左腦的事實，我們在2006年發表的論文中假設左腦弓形束的神經纖維比右腦來得密集。之后有幾個腦造影研究證實了左、右腦神經束密度的不對稱性。根據理論，較粗的纖維束應該會產生較強的拉力，因此左腦的弓形束應該較右腦直，這點仍有待驗證。

　　從巨觀皺折到微觀結構

　　機械性張力不僅雕塑了大腦皮質的巨觀特征，也影響了皮質的層次結構。大腦皮質就像多層蛋糕，是由層層細胞堆棧出來的。大部份區域有六層細胞，每一層的厚度和組成都不同。舉例來說，主要感覺皮質區的第四層比較厚，控制自主運動功能的皮質區第五層比較厚，而皮質聯合區(支持思考和記憶等功能的區域)則是第三層比較厚。

　　100多年來，科學家利用這種層次結構的差異將皮質劃分出不同的特化區，最著名且沿用至今的是德國解剖學家布洛德曼(Korbinian Brodmann)所繪制的大腦皮質圖。而皮質的折迭則會改變細胞層的相對厚度，就像彎折一迭海綿一樣，在隆起的腦回，頂層皮質伸展變薄，在凹陷的腦溝處，頂層皮質擠壓變厚，而底部細胞層的情形則剛好相反。

　　根據這些觀察，有些科學家認為，雖然細胞層和神經元會伸展或被擠壓，但皮質總面積和所含的神經元數目是相同的。若是如此，較厚的區域(像是腦回底部細胞層)的細胞數會少于較薄的區域。這個稱為等容積模型的學說認為，在胚胎發育期間，神經元先遷移到皮質，然后皮質才開始折迭，這就好比我們折迭一袋米，袋子的形狀改變，但它的容量和里面的米粒數在折迭前后都是一樣的。

　　但是我們對恒河猴前額葉皮質區神經元密度的研究卻顯示，等容積模型是錯誤的。利用額葉樣本得到的估計值，我們認為腦回底部和腦溝底部的神經元密度是相同的，由于腦回底部細胞層較厚，單位面積中腦回底層的細胞數還多于腦溝底層。

　　我們的發現指出，塑造腦回和腦溝的物理拉力也同時影響了神經細胞的遷移，而人類胚胎發育研究也支持這個觀點。神經元遷移到皮質和皮質折迭這兩個事件并非先后發生，而在時間上有部份重疊，當皮質折迭時，細胞層的伸展和擠壓可能會影響后期新生神經元遷移到皮質的路徑，而這些神經元又會影響皮質的組成。

　　此外，神經元的形狀也會因為在皮質的不同位置而有所差異，例如，位于腦回底層的神經元會因側邊擠壓而看起來修長；相對的，位于腦溝深層的細胞就會因為伸展而看起來扁平，這些細胞的形狀和皮質折迭拉力的影響剛好一致。而腦回和腦溝神經元形狀系統性的差異是否也會影響到它們的功能，是個頗吸引人探究的問題。

　　我們的計算機仿真程序顯示，形狀確實會影響細胞的功能，例如腦回細胞層較腦溝厚，刺激腦回底層樹突所產生的信號要傳回細胞本體時，所行走的路徑就會比從腦溝深層樹突傳回細胞本體時來的長。研究人員可記錄位于皮質上高低不同位置的神經元的活性，來檢查這些物理因子對神經元功能的影響。據我們所知，目前還沒有人進行這類研究。

　　(摘自臺灣《科學人》雜志第85期 作者：希爾格泰戈(Claus C. Hilgetag)、巴巴斯(Helen Barbas) 翻譯：涂可欣)